Плавательный пузырь отсутствует у каких рыб. Функции плавательного пузыря

У большинства более древних групп рыб (среди костистых - почти у всех сельдеобразных и карпообразных, а также у двоякодышащих, многоперов, костных и хрящевых ганоидов) плавательный пузырь соединен с кишечником при помощи специального протока - ductus pneumaticus. У остальных рыб - окунеобразных, трескообразных и других костистых, во взрослом состоянии связь плавательного пузыря с кишечником не сохраняется.

У некоторых сельдевых и анчоусов, например, у океанической сельди - Ctupea harengus L., шпрота - Sprattus sprattus (L.), хамсы - Engraulis encrasicholus (L.), плавательный пузырь имеет два отверстия. Кроме ductus pneumaticus, в задней части пузыря имеется еще наружное отверстие, открывающееся непосредственно за анальным (Световидов, 1950). Это отверстие позволяет рыбе при быстром погружении или поднятии с глубины на поверхность за короткий срок удалять из плавательного пузыря излишний газ. При этом у опускающейся на глубину рыбы излишний газ появляется в пузыре под воздействием возрастающего по мере погружения рыбы давления воды на ее организм. В случае поднятия при резком уменьшении наружного давления газ в пузыре стремится занять возможно больший объем, и в связи с этим част.о рыба также вынуждена удалить его.

Всплывающая к поверхности стая сельди часто может быть обнаружена по многочисленным пузырькам воздуха, поднимающимся из глубины. В Адриатическом море у побережья Албании (Влорский залив и др.) при лове сардины на свет албанские рыбаки безошибочно предсказывают скорое появление - этой рыбы из глубины по появлению выделяемых ею пузырьков газа. Рыбаки так и говорят: «Пена появилась-сейчас появится и сардинка» (сообщение Г. Д. Полякова).

Наполнение газом плавательного пузыря происходит у открытопузырных рыб и, видимо, у большинства рыб с замкнутым пузырем не сразу по выходе из икринки. Пока выведшиеся свободные эмбрионы проходят стадию покоя, подвесившись к стеблям растений или лежа на дне, газа в плавательном пузыре у них нет. Наполнение плавательного пузыря происходит за счет заглатывания газа извне. У многих рыб проток, соединяющий кишечник с пузырем, во взрослом состоянии отсутствует, а у их личинок он имеется, и именно через него происходит наполнение газом их плавательного пузыря. Это наблюдение подтверждается следующим опытом. Из икры окуневых рыб выводились личинки в таком сосуде, поверхность воды в котором была отделена от дна тонкой сеткой, непроницаемой для личинок. В естественных условиях наполнение пузыря газом происходит у окуневых рыб на второй-третий день по выходе из икры. В опытном же сосуде рыбы выдерживались до пяти-вось- мидневного возраста, после чего преграда, отделявшая их,от поверхности воды, удалялась. Однако к этому времени связь между плавательным пузырем и кишечником прерывалась, и пузырь оставался не наполненным газом. Таким образом, первоначальное наполнение плавательного пузыря газом и у от- крытопузырных, и у большинства рыб с замкнутым плавательным пузырем происходит одинаково.

У судака газ в плавательном пузыре появляется, когда рыбка достигает примерно 7,5 мм длины. Если к этому времени плавательный пузырь остается не заполненным газом, то личинки с уже замкнувшимся пузырем, даже получая возможность заглатывать пузырьки газа, переполняют им кишечник, но газ уже не попадает в пузырь и выходит у них через анальное отверстие (Крыжановский, Дислер и Смирнова, 1953),

Из сосудистой системы (по неизвестным причинам) не может начаться выделение газа в плавательный пузырь до тех пор, пока хотя бы немного газа не попадает в него извне.

Дальнейшее регулирование количества и состава газа в плавательном пузыре у разных рыб осуществляется различными способами. У рыб, имеющих соединение плавательного пузыря с кишечником, поступление и выделение газа из плавательного пузыря происходит в значительной степени через ductus pneumaticus. У рыб с замкнутым плавательным пузырем после первоначального наполнения газом извне дальнейшие изменения количества и состава газа происходят путем его выделения и поглощения кровью. У таких рыб на внутренней стенке пузыря имеется. Красное те л о- чрезвычайно густо пронизанное кровеносными капиллярами образование. Так, в двух красных телах, находящихся в плавательной пузыре угря, имеется. 88 000 венозных и 116 000 артериальных капилляров общей длиной 352 и 464 м. В то же время объем всех капилляров в красных телах угря составляет всего, лишь 64 ммъ, т. е. не более капли
средней величины. Красное тело варьирует у различных рыб от небольшого пятна до мощной газоотделительной железы, состоящей из цилиндрического железистого эпителия. Иногда красное тело встречается и у рыб, обладающих ductus pneumaticus, но в таких случаях оно обычно бывает менее развито, чем у рыб с замкнутым пузырем.

По составу газа в плавательном пузыре отличаются как различные виды рыб, так и разные особи одного и того же вида. Так, у линя кислорода содержится обычно около 8%, у окуня - 19-25%, у щуки - около 19%, у плотвы -5-6%. Поскольку из кровеносной системы могут проникать в плавательный пузырь преимущественно кислород и углекислота, то в наполненном пузыре обычно преобладают именно эти газы; азот при этом составляет весьма малый процент. Напротив, при удалении газа из плавательного пузыря через кровеносную систему, процентное содержание азота в пузыре резко возрастает. Как правило, у морских рыб кислорода в плавательном пузыре содержится больше, чем у пресноводных. По-видимому, это связано, главным образом, с преобладанием среди морских рыб форм с замкнутым плавательным пузырем. Особенно велико содержание кислорода в плавательном пузыре у вторично глубоководных рыб.

Давление газа в плавательном пузыре у рыб обычно тем или иным путем передается к слуховому лабиринту (рис. 8) .

Так, у сельдевых, тресковых и некоторых других рыб передняя часть плавательного пузыря имеет парные выросты, которые доходят до затянутых перепонкой отверстий слуховых капсул (у тресковых), или даже входят внутрь их (у сельдевых). У карпообразных передача давления плавательного пузыря к лабиринту осуществляется при помощи так называемого Веберова аппарата - ряда косточек, соединяющих плавательный пузырь с лабиринтом.

Плавательный пузырь у рыб служит.

Рис. 8. Схема соединения плавательного пузыря с органом слуха у рыб:

1 -у океанической сельди Clupea harengus L. (сельдеобразные); -2 - у карпа Cyprinus car- pio L. (карпообразные); 3i- у Physiculus japonicus Hilg. (трескообразные)

Плавательный пузырь служит не только для изменения удельного веса рыбы, но он играет роль и органа, определяющего величину наружного давления. У ряда рыб, например у большинства вьюновых - Cobitidae, ведущих донный образ жизни, плавательный пузырь сильно редуцирован, и его функция как органа, воспринимающего изменения давления, является основной. Рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления; их поведение меняется при изменении атмосферного давления, например, перед грозой. В Япг>нии некоторых рыб специально содержат для этой цели в аквариумах и по изменению их поведения судят о предстоящем изменении погоды.

За исключением некоторых сельдевых, рыбы, обладающие плавательным пузырем, не могут быстро переходить из поверхностных слоев на глубины и обратно. В связи с этим у большинства видов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, акулы), плавательный пузырь либо совершенно отсутствует, либо редуцирован, а удержание в толще воды осуществляется за счет мускульных движений.

Редуцируется плавательный пузырь у рыб.

Редуцируется плавательный пузырь и у многих донных рыб, например, у многих бычков - Gobiidae, морских собачек - Blen- niidae, вьюновых - Cobitidae и некоторых других. Редукция пузыря у донных рыб, естественно, связана с необходимостью " обеспечить больший удельный вес тела. У некоторых близкородственных видов рыб часто плавательный пузырь развит в различной степени. Так, например, среди бычков у одних, ведущих пелагический образ жизни (Aphya), он имеется; у других, как, например, у Gobius tiiger Nordm., он сохраняется только у пелагических личинок; у бычков, личинки которых также ведут донный образ жизни, например, у Neogobius melanostomus (Pall.), плавательный пузырь оказывается редуцированным и у личинок и у взрослых.

У глубоководных рыб в связи с жизнью на больших глубинах плавательный пузырь часто теряет связь с кишечником, так как при огромных давлениях газ выдавливался бы из пузыря наружу. Это свойственно даже представителям тех групп, например, Opistoproctus и Argentina из отряда сельдеобразных, у которых, виды, живущие близ поверхности, имеют ductus pneumaticus. У других глубоководных рыб плавательный пузырь может вообще редуцироваться, как, например, у некоторых Stomiatoidei.

В полном разгаре отпускная пора. Мы откладываем в сторону книги и гаджеты, отправляясь загорать, есть фрукты, играть в пляжный волейбол и, конечно же, плавать. Ну а тот, кто не умеет плавать, завидует с берега и думает: вот бы и мне плавать, как рыбка, а главное, не тонуть! И правда, почему рыбы не тонут?

А вот плотность человека при обычном вдохе равна плотности воды - то есть у человека с точки зрения физики утонуть шансов меньше.

Но у рыбы ведь есть плавательный пузырь. И правда, у некоторых рыб он есть - но это абсолютно не все рыбы. Вывести здесь какое-то общее правило: у кого пузырь есть, а у кого нет - пока не получается. Из двух близкородственных видов со сходным образом жизни один может не иметь пузыря, у другого он вполне развит. Но абсолютно точно пузыря нет у донных и глубоководных рыб: одни просто сидят на дне, как камбала, а другие получили бы взрыв пузыря из-за огромного давления воды.

Нет пузыря также и у акул, поэтому они вынуждены постоянно находиться в движении. Стоит им замедлиться, как они тут же начинают погружаться, поэтому акулы непрерывно двигаются. Как же они спят? А спят они одним полушарием, другое в это время отслеживает добычу. Кроме того, они не имеют тяжёлого позвоночника из костей - у них он сделан из хрящевой ткани.

Тем не менее, некоторые акулы, например, песчаные, сами создают себе плавательный пузырь, просто набирая воздуха в желудок. Что вполне понятно, потому что вообще любой плавательный пузырь - это кусок кишечника, в который набрали воздух.

Но мы же тоже можем так сделать - набрать в лёгкие воздуха и не тонуть! Более того, учёные утверждают, что лёгкие и плавательный пузырь - это органы, имеющие единое происхождение. Какая-то древняя рыба в девонском периоде набрала в лёгкие воздуха и перестала тонуть - так у неё развился плавательный пузырь. Или наоборот.

Согласно современным научным представлениям, действительно, лёгкие берут начало от воздушного пузыря. Во-первых, строение примитивных лёгких во многом напоминает строение воздушного пузыря рыб. Во-вторых, если проследить за человеческим эмбрионом, его лёгкие развиваются из небольшого выпячивания пищевода - точно так же, как формируется и воздушный пузырь. Современные рыбы умеют дышать и в воде, и на суше - они активно пользуются своими парными воздушными пузырями, по сути, примитивными лёгкими.

Эти сухопутные рыбы легко выходят из воды и прекрасно прыгают по суше, отталкиваясь плавниками. Недавнее исследование учёных из Университета Нового Южного Уэльса в Австралии установило, что 33 различные семейства рыб имеют хотя бы одного представителя, который может какое-то время находиться на суше. Это говорит о том, что некоторые современные рыбы унаследовали данную способность от общего предка. А произошло это из-за приливов и отливов.

Подводя итог, можно сказать о том, что наша возможность держаться на воде примерно равна возможности рыб, так как плавательный пузырь и лёгкие - это практически одно и то же. Нужно только не забыть набрать в них побольше воздуха!

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до –0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

Рис. 10. Плавательный пузырь карповых.

Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция – гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

1) непарный (большинство рыб);

2) парный (двоякодышащие и многоперы).

У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), у некоторых видов двухкамерный (карповые) или трехкамерный (ошибень), камеры между собой сообщаются. У ряда рыб отплавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом (сельдевые, тресковые и др.).

Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение газов в плавательном пузыре у рыб различается и зависит от вида рыб, глубины обитания, физиологического состояния и др. У глубоководных рыб в плавательном пузыре содержится значительно больше кислорода, чем у видов, обитающих ближе к поверхности. Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью воздушного протока. К ним относятся – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы помимо обычного воздушного протока имеется второй проток позади анального отверстия, который соединяет заднюю часть плавательного пузыря с внешней средой. У закрытопузырных рыб воздушный проток отсутствует (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.). Первоначальное заполнение плавательного пузыря газами у рыб происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. Так, у личинок карпа это имеет место через 1–1,5 суток после вылупления. Если этого не происходит, развитие личинки нарушается и она гибнет. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь со временем утрачивает связь с наружной средой, у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни. Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрыто пузырных рыб происходит при помощи двух систем:

1) газовая железа (наполняет пузырь газами из крови);

2) овал (поглощает газы из пузыря в кровь).

Газовая железа – система артериальных и венозных сосудов, расположенных в передней части плавательного пузыря. Овал участок во внутренней оболочке плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженный мышечным сфинктером, расположен в задней части пузыря. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где имеются венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.

При погружении закрытопузырных рыб объем газов в их плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, но по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем выделения газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы, когда давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. У открытопузырных рыб овала нет, избыток газов выводится наружу через воздушный проток. Большинство открытопузырных рыб не имеют газовой железы (сельдевые, лососевые). Секреция газов из крови в пузырь развита слабо и осуществляется с помощью эпителия, расположенного на внутреннем слое пузыря. Многие открытопузырные рыбы для обеспечения на глубине нейтральной плавучести перед погружением захватывают воздух. Однако при сильных погружениях его бывает недостаточно, и наполнение плавательного пузыря происходит газами, поступающими из крови.

Стабилизировать положение рыб в воде помогает плавательный пузырь , уменьшающий массу их тела. Он почти газонепроницаем хорошо растяжим и является характерным признаком внутреннего строения рыб. Пузырь наполнен смесью газов: азотом, кислородом и углекислым газом. Поскольку рыбы имеют более высокую плотность, чем вода, важнейшая функция плавательного пузыря состоит в том, чтобы обеспечивать их плавучесть, То есть они могут парить в воде и без затраты энергии, не работая плавниками, оставаться на одной и той же глубине.

Развитие плавательного пузыря

Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух. Рыб тех видов, плавательный пузырь которых имеет прямую связь с кишечником, называют открытопузырными. К ним относятся из наших рыб лососевые (сиги, гольцы, форели, хариусы, щуки) и карповые (карпы, лини, лещи и т.д.). Они в состоянии быстро наполнять плавательный пузырь газом и вновь его выпускать, что позволяет им быстро подниматься из глубины и вновь нырять на глубину.

Рыбы, у которых соединение с кишечником отсутствует, называются закры-топузырными. Плавательный пузырь у них представляет собой закрытый воздушный мешок. Для регуляции газа имеется так называемая газовая железа. К ней присоединена Rete mirabile («чудесная сеть»), сеть капилляров, которая по принципу противотока подводит к железе газ и отводит от нее.

Газовая железа отвечает за повышение давления, а снижение его обеспечивает густо пронизанная капиллярами область в стенке плавательного пузыря, называемая красным телом или овалом. Поскольку выравнивание давления у за-крытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных. они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды, Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырны-ми являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью, Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками.

Плавательный пузырь как орган чувств

Наряду с вышеназванными, плавательный пузырь многих рыб выполняет еще и другие функции, например восприятие звуковых и ударных волн у сомов и карпов. Некоторые рыбы могут воспроизводить с помощью плавательного пузыря даже звуки. Большинство рыб достигают этого с помощью специальных групп мышц, которые заставляют колебаться стенку плавательного пузыря. Гольяны выпускают при опасности из плавательного пузыря газ и производят вследствие этого звуки, которые могут восприниматься их сородичами. Из морских рыб прежде всего горбыли и триглы известны своими хрюкающими и урчащими звуками. Интересная деталь в этой связи: во время Второй мировой войны громкие звуки тригл вызывали большое смятение среди команд американских подводных лодок. Акустики нервно выискивали вражеские лодки, пока случайно не заметили, что эти курьезные звуки издают рыбы.

Один мой родственник, весьма увлечённый рыбной ловлей, очень любил такой деликатес: обжаренный над спичкой рыбий плавательный пузырь… не могу судить о достоинствах такого блюда – но попробовать, в принципе, можно, интересно было бы узнать, каково на вкус… а ещё интереснее – разобраться, что это за орган и для чего он нужен рыбам?

Возникает он во внутриутробном периоде – и в это время представляет собой вырост кишечной трубки, расположенный над позвоночником, и при этом пузырь связан с кишечной трубкой воздушным каналом. В дальнейшем – по мере развития пищеварительной системы – из этого участка кишечной трубки сформируется пищевод. Будет ли с ним по-прежнему связан плавательный пузырь? У некоторых видов рыб – да (их называют физостомами, или открытопузырными), и через этот канал в него будут входить газы, а также выходить из него. Так дело обстоит у сельди, карпа, осетровых – эти рыбы могут регулировать объём плавательного пузыря путём заглатывания воздуха.

Но есть и такие рыбы, у которых канал, связывающий плавательный пузырь с пищеварительной системой, зарастает. Как же пузырь наполняется газами у таких рыб – закрытопузырных, или физоклистов? Разумеется, природа об этом позаботилась: на стенке плавательного пузыря у них есть густое сплетение капилляров, оно называется красным телом. Вот через кровь, проходящую через эти капилляры, и выделяются, а также поглощаются газы. К закрытопузырным принадлежат, например, судак и окунь.

Как «работает» плавательный пузырь? Прежде всего, это «гидростатический аппарат» рыбы. Чем глубже находится рыба, тем сильнее сжат газ в её плавательном пузыре, тем больше её удельный вес – и тем быстрее она погружается. Напротив, чем на меньшей глубине находится рыба, тем более расширяется газ в плавательном пузыре, тем удельный вес меньше, тем сильнее рыба выталкивается к поверхности.

Обо всех этих изменениях давления немедленно «узнаёт» мозг рыбы, куда посылают сигналы нервные окончания, расположенные в стенках плавательного пузыря, и в соответствии с этими сигналами мозг «управляет» мышцами рыбы.

На определённой глубине давление внутри и снаружи выравнивается – и тогда рыбе не нужно совершать вообще никаких движений, чтобы остаться на этой глубине (с точки зрения гидростатики такое состояние называется нулевой плавучестью). Это соответствует «естественной среде обитания» рыбы, где она проводит большую часть времени. Значение такого эволюционного приобретения мы поймём, если посмотрим на рыб, у которых плавательного пузыря нет – например, на акул. Эти морские хищники постоянно двигаются, даже когда отдыхают – иначе они начнут «падать вниз» в толще воды!

Впрочем, при всей полезности плавательного пузыря, есть рыбы, которым он бы только мешал. Как уже говорилось, он помогает рыбам «стабилизировать» своё положение в толще воды, соответственно, быстро передвигаться в воде вверх и вниз с ним было бы непросто, и у тех рыб, которые делают это постоянно, плавательного пузыря нет – например, у скумбрии, у тунца.

Не нужен плавательный пузырь и глубоководным рыбам: на большой глубине давление воды такое сильное, что плавательный пузырь его попросту не выдержал бы – оно в два счёта вытолкнуло бы из него весь газ!

Гидростатическая функция – главная задача плавательного пузыря, но не единственная. Некоторые рыбы – например, карпы и сомы – с его помощью воспринимают ударные и звуковые волны. А у некоторых рыб плавательный пузырь является источником… голоса. Да, рыбы далеко не такие молчуны, как принято считать! Во время Второй мировой войны американцы на своих подводных лодках долго не могли понять, кто же издаёт под водой урчащие звуки, искали вражеские субмарины, а оказалось – это были рыбы триглы. И свои «концерты» они дают именно с помощью плавательных пузырей.

Как видим, плавательный пузырь не так прост, как кажется. А главное – у него оказалось большое эволюционное будущее: из него впоследствии сформировались лёгкие, позволившие живым существам выйти на сушу.